氮肥施用技術(shù)對(duì)水稻產(chǎn)量和米質(zhì)有較大影響[12]。 氮肥運(yùn)籌直接關(guān)系高產(chǎn)栽培技術(shù)的提升與發(fā)展，也 是超級(jí)稻配套栽培技術(shù)形成的重要基礎(chǔ)[3]。但目前 針對(duì)北方寒地粳稻新品種特別是超級(jí)稻的需肥特性
缺乏系統(tǒng)的研究，使得肥料投人過多，且受寒地氣 溫影響，品種的產(chǎn)量、品質(zhì)潛力均不能正常發(fā)揮，嚴(yán) 重制約著粳稻生產(chǎn)及其發(fā)展+5]。因此，如何精確、 經(jīng)濟(jì)地施用氮肥并使水稻生產(chǎn)向超高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效型
轉(zhuǎn)變，是近年來眾多科研工作者關(guān)注的問題[6—1(>’15_19]。 劉元英等認(rèn)為前氮后移對(duì)水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累 有較大的影響。但不同氮肥運(yùn)籌對(duì)水稻籽粒淀粉合 成關(guān)鍵酶的活性與淀粉積累變化究竟有何種影響， 相關(guān)研究較少。本試驗(yàn)采用5種不同氮肥運(yùn)籌處理， 研究了兩個(gè)寒地粳稻品種淀粉及淀粉組分積累、 ADPG焦磷酸化酶(EC2.4.1 • 18)、可溶性淀粉合酶(EC 2.4.1.18)及分支酶(EC2.4.1.18)活性的變化，旨在為寒地 粳稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培合理施用氮肥提供理論依據(jù)。
1材料與方法 1.1試驗(yàn)材料
松粳6號(hào)是由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院第二水稻研 究所于1985年以合江20為父本、遼粳5號(hào)為母本 經(jīng)系譜法選育而成，需活動(dòng)積溫2 650°C左右。籽粒 長(zhǎng)形、黃色、米粒細(xì)長(zhǎng)。超級(jí)稻品種松粳9號(hào)由黑 龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院五常水稻研究所1994年以通306 為父本，松93-8為母本經(jīng)系譜法選育而成，2005年 被定為黑龍江省優(yōu)質(zhì)超級(jí)稻品種，需活動(dòng)積溫2 650°C 左右，米粒細(xì)長(zhǎng)、短芒。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2010年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。 試驗(yàn)地土壤有機(jī)質(zhì)含量2.234%、全氮0.124%、全鱗
0.041%、緩效鉀 706.5 mg kg_1、堿解氮 129.8 mg kg' 速效磷 18.7 mg kg—1、速效鉀 99.1 mg kg' 土 壤pH 6.8。各處理氮磷鉀用量相同(純氮150 kg hnT2, 磷酸二銨120 kg hm—2,硫酸鉀100 kg hm_2)，氮肥運(yùn)
籌為：⑴Ml,基肥:分蘗肥：穗肥=631；⑵
M2,基肥分蘗肥：穗肥粒肥=5 :311；(3)
M3,基肥分蘗肥：穗肥粒肥=4 :311；⑷
M4,基肥分蘗肥：穗肥粒肥=3 :331；(5)
M5,基肥分蘗肥：穗肥粒肥=3 :322〇
鉀、磷肥一次性施(表1)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3
次重復(fù)；小區(qū)四周壘土埂并且插隔水板，小區(qū)16行 區(qū)，行長(zhǎng)20 m,行距30 cm,穴距13.3 cm。4月n 日播種,5月25日移栽，5月24日施基肥,6月12日 施蘗肥(4.5葉),7月15日施穗肥(11.5葉),7月31日 施粒肥(13葉)，其他管理同一般生產(chǎn)田。
1.3試驗(yàn)方法
1.3.1取樣 在齊穗期，各小區(qū)選取生長(zhǎng)整齊一 致的植株120~150株掛牌標(biāo)記。晴天上午9:30~10:30 取樣，分別于齊穗后7、14、21、28、35和42 d選 取穗中部籽粒300-500粒，于液氮中速凍3 min,放 入-80°C冰箱內(nèi)保存，用于測(cè)定籽粒的ADPG、SSS (soluble starch synthase)和Q酶的活性。在上述各時(shí) 期隨機(jī)取各處理穗中部籽粒800~1 000粒，l〇5°C殺 青30 min，然后在80°C恒溫條件下烘至恒重。粉碎 后，過100目篩，存放在干燥器內(nèi)，用于測(cè)定籽粒中 直鏈淀粉、支鏈淀粉含量。
1.3.2籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶測(cè)定 取樣品籽粒lg, 去殼。在預(yù)凍的研缽中研磨，提取介質(zhì)為1〇 mL緩沖
液[100 mmol L_1 Hepes-NaOH (pH 7.6)，5 mmol L 1 MgCl2, 5 mmol L_1 DTT, 2%PVP]，研磨液在 30 000 x g4°C下離心10 min，上清液即為粗酶液。
(1)參照Douglas等[12]、程方民等[13]方法測(cè)定 ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合酶(SSS)活性。以 1 nmol作為一個(gè)單位(U)。
稱2 g左右籽粒用0.05 mol L—1檸檬酸緩沖液 (pH 7.0)在冰浴中研磨成勻漿(1 mL緩沖液研磨，5 mL 洗研缽兩次)然后在12 000 xg 4°C冷凍離心20 min, 上清液即為酶液。
(2)參照李太貴U4]方法測(cè)定淀粉分支酶的活性。
磷酸葡萄糖與無機(jī)焦磷酸生成ADPG,而ADPG是 淀粉生物合成中葡萄糖的直接供體。由圖1可知，隨 著齊穗后天數(shù)的增加，ADPG焦磷酸化酶活性均呈 單峰曲線變化，峰值均出現(xiàn)在齊穗后21 d，松粳9號(hào) 籽粒中ADPG焦磷酸化酶活性普遍高于松粳6,尤 其是齊穗后7 d表現(xiàn)更為明顯。兩品種達(dá)到峰值時(shí) 的酶活性為M5>M3>M2>M4>M1，在齊穗后7~14 d
緩慢升高，齊穗后14~21d開始迅速升高，達(dá)到峰值 后緩慢下降。在灌漿前期增加穗肥施氮比例有利于 提高籽粒中ADPG焦磷酸化酶的活性，但在灌漿后 期，穗粒肥比例過高反而不利于保持ADPG焦磷酸 化酶活，因此，穗肥比例過大或者粒肥比例過大都 不利于提高灌漿后期ADPG焦磷酸化酶活性，進(jìn)而 影響淀粉的合成和積累，最終影響產(chǎn)量的提高。 2.1.2淀粉分支酶活性如圖2所示，2個(gè)品種籽
粒淀粉分支酶(Q酶)活性在籽粒灌漿過程中呈單峰 曲線變化，各處理峰值均在齊穗后21 d。峰值酶活. 性以M2處理最高，M5處理最低。松粳9號(hào)籽粒淀 粉分支酶活性普遍高于松粳6號(hào)，且在齊穗后7~21 d 籽粒淀粉分支酶活性松粳9號(hào)升高的速度大于松粳 6號(hào)，而在齊穗后21~42 d籽粒淀粉分支酶活性松粳 9號(hào)下降的速度小于松粳6號(hào)。說明適當(dāng)?shù)販p少基 肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例可以提高灌漿過
圖1不同氮肥運(yùn)籌下ADPG焦磷酸化酶活性 Fig. 1 ADPG PPase activities under different nitrogea applications
程中籽粒淀粉分支酶活性。氮肥運(yùn)籌對(duì)淀粉分支酶 活性在不同生育時(shí)期變化速度的影響因品種而異, 這種升高速度快降低速度慢可能與超級(jí)稻高產(chǎn)潛力 有關(guān)。
2.1.3可溶性淀粉合酶可溶性淀粉合酶(SSS)
主要存在于造粉體中，1USSS催化一分子的ADPG 與淀粉引物反應(yīng)，而將一分子的葡萄糖基連接到淀 粉引物上，使淀粉鏈加長(zhǎng)。SSS是籽粒中淀粉生物合 成的重要調(diào)節(jié)位點(diǎn)，主要催化支鏈淀粉的合成。由圖3 可知，兩品種的淀粉合酶活性隨著齊穗后天數(shù)的增 加呈單峰曲線變化。各處理峰值均出現(xiàn)在齊穗后14 d。 松粳6號(hào)峰值以M2處理最高,M5處理最低，松粳9 號(hào)峰值以Ml處理最高，M5處理最低。籽粒淀粉合 酶在齊穗后7~14 d活性迅速升高，之后開始下降, 但不同品種的下降趨勢(shì)不盡相同。適當(dāng)增加穗粒肥 施氮比例(M2處理)有利于提高灌漿后期可溶性淀粉 合酶活性。說明氮肥運(yùn)籌對(duì)淀粉合酶活性在不同生 育時(shí)期變化快慢的影響因品種而異。合理的氮肥運(yùn) 籌處理能夠提高可溶性淀粉合酶活性。
2.2不同氮肥運(yùn)籌對(duì)籽粒淀粉及組分形成積累 的影響
2.2.1總淀粉積累動(dòng)態(tài)由圖4可知，隨灌漿后
天數(shù)增加，兩品種的總淀粉含量增加趨勢(shì)為S型變 化曲線。即隨著灌漿進(jìn)程，總淀粉含量不斷增加，增 加速率呈先快后慢的趨勢(shì)。在灌漿后的不同時(shí)期松. 粳6號(hào)總淀粉含量表現(xiàn)不同，在灌漿后14 d為M2> M1>M4>M3>M5,在灌漿后 21 d 為 M3>M2>M1> M4>M5,在灌漿后 28d 為 M3>M1>M2>M5>M4,在 灌漿后35 d為M2>M3>M5>M1>M4,在灌漿后42 d 為 M2>M1>M3>M5>M4。
隨基肥施氮比例的增加松粳9號(hào)總淀粉含量在灌 漿后14 d為M3>M1>M4>M5>M2,在灌漿后21 d為 M2>M3>M4>M1>M5,在灌漿后 28 d 為 M2>M1> M4> M3>M5,在灌漿后 35~42 d 為 M2>M3>M1> M5> M4。
由此說明，適當(dāng)減少基蘗肥施氮比例，增加穗 粒肥施氮比例能夠提高水稻總淀粉含量，但是穗粒 肥比例過高時(shí)，總淀粉相對(duì)含量反而下降。這可能 是相同土地面積內(nèi)的前期施氮量不足，不利于碳水 化合物的形成和積累；后期穗粒肥比例大，施氮量 大致使代謝旺盛，延緩了衰老的過程，容易受北方 寒地氣溫下降影響而不能正常成熟(相對(duì)提前成熟)， 造成后期對(duì)肥料的吸收時(shí)間較短，形成碳水化合物 較少。
2.2.2支鏈淀粉積累動(dòng)態(tài)由圖5可知，隨灌漿
后天數(shù)增加，兩品種的支鏈粉含量呈S型增加趨勢(shì)。 即隨著灌漿進(jìn)程，支鏈淀粉含量不斷增加，增加速 率呈先快后慢的趨勢(shì)。
隨基肥施氮比例的減小、穗粒肥施氮比例的增 加松粳6號(hào)支鏈淀粉含量在灌漿后14 d為M2>M1> M4>M3>M5,在灌漿后 21 d 為 M3>M2>M1>M4> M5, 在灌漿后28 d為M3>M1>M5>M2>M4,在灌漿后35 d 為 M2>M3>M5>M1>M4,在灌漿后 42 d 為 M2>M1> M3>M5>M4。
隨基肥施氮比例的減小、穗粒肥施氮比例的增 加松粳9號(hào)支鏈淀粉含量在灌漿后14 d為M3>M1> M4>M2>M5,在灌漿后 21 d 為 M2>M3>M1>M4>M5, 在灌漿后28 d為M2>M1>M4>M3>M5,在灌漿后 35~42 d 為 M2>M3>M1>M5>M4,
由此說明，適當(dāng)提高后期氮肥、穗粒肥比例能 夠提高支鏈淀粉合成速率，進(jìn)而提高支鏈淀粉的含 量，但是穗粒肥比例過大(減小了基肥比例)，反而不 利于提高支鏈淀粉含量，兩品種支鏈淀粉最高的氮 肥運(yùn)籌處理均為M2處理。
隨著基肥施氮比例的減小、穗粒肥施氮比例的 增加松粳6號(hào)直鏈淀粉含量在灌漿后14 d為M3>M1> M2>M4>M5,在灌漿后 21~28 d 為 M1>M2>M3>M4> M5,在灌漿后 35~42 d 為 M2>M1> M5>M3>M4。隨 著基肥施氮比例的減小、穗粒肥施氮比例的增加松 粳9號(hào)直連淀粉含量在灌漿后14 d為M4>M5>M1> M2>M3,在灌漿后 21~28 d 為 M2>M5>M4>M3>M1, 在灌漿后 35~42 d 為 M2>M3>M4>M1>M5。
由此說明，適當(dāng)增加穗粒肥能夠有利于直鏈淀 粉的形成，但后期施用穗粒肥施氮比例過大反而降 低直鏈淀粉合成速率，從而降低直鏈淀粉相對(duì)含量， 有可能對(duì)稻米品質(zhì)產(chǎn)生較大影響。
2.3不同氮肥運(yùn)籌下淀粉含霣分析
成熟期水稻淀粉組分含量分析如表2所示，松 粳6號(hào)M2處理直鏈淀粉含量最高，與Ml處理差異 不顯著，與M5處理差異顯著，與其他處理差異極顯 著；表現(xiàn)為M2>M1>M5>M3>M4;松粳9號(hào)直連淀 粉含量以M2處理最高，與M3處理差異顯著，與其 他處理差異極顯著；表現(xiàn)為M2>M3>M4>M1>M5。 說明不同氮肥運(yùn)籌處理對(duì)不同品種水稻籽粒直連淀 粉調(diào)節(jié)效應(yīng)不同。對(duì)于松粳6號(hào)，適當(dāng)提高穗粒肥 比例能夠提高籽粒直鏈淀粉含量，后期提高粒肥氮 肥施用比例均能促進(jìn)直鏈淀粉含量的提高；對(duì)于松 粳9號(hào)，適當(dāng)減少基肥比例、增加穗肥比例能夠提 高籽粒直鏈淀粉含量，后期提高粒肥氮肥施用比例 反而使直鏈淀粉含量降低。
松粳6號(hào)和松粳9號(hào)支鏈淀粉含量均以M2處 理最高，與其他處理差異極顯著；松粳6號(hào)表現(xiàn)為
M2>M1>M3>M5>M4D 松粳 9 號(hào)表現(xiàn)為 M2>M3> M1>M5>M4。說明隨著基肥比例減少、穗粒肥比例 增加籽粒支鏈淀粉含量相對(duì)增加，后期增大粒肥施 用比例可以促進(jìn)支鏈淀粉含量的提高。不同品種水 稻受氮肥運(yùn)籌處理的調(diào)節(jié)效應(yīng)不盡一致。
松粳6號(hào)總淀粉含量以M2處理最高，與Ml處 理差異顯著，與其他處理差異極顯著；表現(xiàn)為M2> M1>M3>M5>M4;松粳9號(hào)成熟期M2處理總淀粉 含量最高，與其他處理差異極顯著，表現(xiàn)為M2>M3> M1>M5>M4;說明水稻籽粒總淀粉受氮肥運(yùn)籌處理. 的調(diào)節(jié)效應(yīng)一致，隨著基肥減少、穗粒肥施氮比例 增加籽?？偟矸酆吭黾?，后期增大粒肥施用比例 可以促進(jìn)總淀粉含量的提高。
分析結(jié)果表明，氮肥運(yùn)籌對(duì)水稻籽粒淀粉及組 分含量影響顯著，合理的基肥、蘗肥、穗肥、粒肥 配比能夠增加籽粒淀粉及組分含量，前期基施肥過 高，或者過低都會(huì)使籽粒總淀粉含量下降，如M4和 Ml處理；后期適當(dāng)提高穗粒肥施氮比例可以提高 支鏈淀粉含量，穗粒肥比例過大，會(huì)導(dǎo)致基肥比例 偏小也不利于支鏈淀粉的積累，如M4處理；后期適 當(dāng)增加粒肥比例對(duì)直鏈淀粉含量的影響因品種不同 而異。
2.4淀粉合成關(guān)鍵酶活性與淀粉及淀粉組分之 間的相關(guān)分析
如表3所示，成熟期總淀粉含量、支鏈淀粉含 量與齊穗后7 d和42 d ADPG焦磷酸化酶活性間均 呈顯著或極顯著正相關(guān)，與齊穗后14d、35d,ADPi3 焦磷酸化酶活性均不相關(guān)；成熟期直鏈淀粉含量與 齊穗后42 d ADPG焦磷酸化酶活性呈顯著正相關(guān)， 與齊穗后7 d和35 d ADPG焦磷酸化酶活性不相關(guān)。
許多研究表明，無論是高等植物的光合還是非 光合器官，ADPG焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支 酶或Q酶在淀粉合成過程中均起重要作用[16]。冰稻 上研究表明，在籽粒灌漿中ADPGPPase、SSS和SBE 活性具有重要的調(diào)控作用[17_18];有關(guān)小麥上研究表 明，SS、ADPGPPase、SSS可能是籽粒淀粉合成的 限制因子['但其活性與同化產(chǎn)物供應(yīng)情況無關(guān)[2()]〇 在水稻抽穗期施用氮素可提高籽粒中ADPG-PPase 活性[1°],后期穗、粒肥施氮也可提高ADPG-PPase、 Q酶活性[7],但后期施氮過量反而會(huì)降低ADPG- PPase的活性[21]。本研究結(jié)果表明，松粳9號(hào)籽粒中 ADPG焦磷酸化酶、淀粉分支酶、淀粉合酶活性普 遍高于松粳6號(hào)。受氮肥運(yùn)籌影響兩品種的淀粉合 成關(guān)鍵酶活性變化不盡相同，適當(dāng)減少基肥施氮比 例、增加穗粒肥施氮比例能夠提高灌漿中后期 ADPG焦磷酸化酶和淀粉分支酶活性；灌漿前期隨 著基肥施氮比例減小淀粉合酶峰值變小，但灌漿后 期隨著穗粒肥施氮比例的增加，淀粉合酶峰活性活 性升高。由此說明合理的氮肥運(yùn)籌可以在一定程度 上提高灌漿過程中淀粉合成關(guān)鍵酶的活性，有利于 籽粒淀粉的合成，為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。
淀粉作為作物籽粒中主要貯藏物質(zhì)，很多學(xué)者 對(duì)其合成及調(diào)節(jié)進(jìn)行了研究。氮肥施用時(shí)期對(duì)稻米 淀粉合成、積累的影響較大，后期施氮處理有利于 提高直、支鏈淀粉積累速率[5]。也有人認(rèn)為施氮期 處理對(duì)稻米不同淀粉含量沒有影響[22]。本研究結(jié)果 表明，隨著灌漿進(jìn)程，總淀粉、支鏈淀粉含量不斷增 加，增加速率呈先快后慢的趨勢(shì)。松粳6號(hào)灌漿前 期總淀粉和支鏈淀粉含量高于松粳9號(hào)，而灌漿后 期又低于松粳9號(hào)，可知超級(jí)稻品種較常規(guī)稻品種 淀粉積累速率快；后期合理地減少基肥施氮比例、 增加穗粒肥施氮比例能提高總淀粉、支鏈淀粉含量, 但超過一定范圍反而下降，分析原因可能是相同土 地面積內(nèi)的前期營(yíng)養(yǎng)供給不足，不利于葉綠素的形 成和光合作用的進(jìn)行，影響到碳水化合物的形成， 不利于形成大“源”，后期營(yíng)養(yǎng)供給過剩，容易造成 貪青晚熟[3]，生育后期受北方寒地氣溫的限制，吸 收不足，容易提前成熟，從而影響了碳水化合物的 形成和積累，前期“源”小導(dǎo)致向籽粒中轉(zhuǎn)移碳水化 合物少，后期成熟早不利于碳水化合物最大限度地 轉(zhuǎn)移到籽粒，導(dǎo)致莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)移率低[5];隨著灌漿' 后天數(shù)增加，兩品種的直鏈淀粉含量呈上升趨勢(shì)， 但氮肥運(yùn)籌處理兩品種沒有明顯統(tǒng)一的變化規(guī)律， 分析原因可能與品種不同，超級(jí)稻的產(chǎn)量潛力較常 規(guī)稻大，以及栽培方式不同有關(guān)。適當(dāng)增加穗粒肥 能夠有利于直鏈淀粉的形成，但穗粒肥施氮比例過 大降低直鏈淀粉合成速率，可能對(duì)稻米品質(zhì)產(chǎn)生較 大影響。
不同施氮量和不同施氮方式對(duì)淀粉積累有著不 同的影響，水稻灌漿前期籽粒中淀粉分支酶、ADPG 焦磷酸化酶和淀粉合酶的活性變化與籽粒灌漿動(dòng)態(tài) 密切聯(lián)系[23];李太貴等[12]研究認(rèn)為，淀粉分支酶活 性與淀粉積累極顯著相關(guān)，且淀粉分支酶不足不是 在灌漿前期而在灌漿后期；本研究結(jié)果表明，在籽 粒灌漿的前期和后期，ADPG焦磷酸化酶活性與成 熟期支鏈淀粉及總淀粉呈極顯著相關(guān)，說明灌漿前 期和后期ADPG焦磷酸化酶活性對(duì)淀粉的形成積累 影響較大，ADPG焦磷酸化酶是調(diào)節(jié)合成淀粉之前
1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為腺苷二磷酸葡萄糖供體的關(guān)鍵 酶，其活性直接關(guān)系到淀粉合成時(shí)必要的原料供給， 通過氮肥運(yùn)籌提高籽粒灌漿前期和后期ADPG焦磷 酸化酶活性可以有效地提高淀粉含量；在籽粒灌漿 過程中淀粉分支酶(Q酶)與成熟期總淀粉含量、支鏈 淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)(齊穗后42 d除外), Q酶與直鏈淀粉含量在齊穗后7、14 d表現(xiàn)為顯著相 關(guān)，說明在灌漿期通過氮肥運(yùn)籌提高淀粉分支酶活 性能夠顯著增加支鏈淀粉的含量，進(jìn)而影響直鏈淀 粉合成與積累；水稻籽粒中淀粉合酶(SSS)活性與成 熟期總淀粉和支鏈淀粉含量呈正相關(guān)(除齊穗后7 d); 在灌漿初期可溶性淀粉合酶(SSS)活性與成熟期總 淀粉和支鏈淀粉含量呈負(fù)相關(guān)，在灌漿中期SSS活 性與成熟期總淀粉和支鏈淀粉含量呈顯著或極顯著 正相關(guān)，在整個(gè)灌漿期SSS活性與成熟期直鏈淀粉 含量呈正相關(guān)，說明合理的氮肥運(yùn)籌可以提高灌漿 中期可溶性淀粉合成酶(SSS)活性對(duì)淀粉的形成和 積累有重要意義。
4結(jié)論
通過氮肥運(yùn)籌調(diào)節(jié)籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶ADPG 焦磷酸化酶、Q酶和SSS的活性在一定的條件下是 可行的；合理基肥、蘗肥、穗肥、粒肥配(M2處理5 :
3 : 1 : 1)能夠提高這些酶的活性，有利于淀粉及淀 粉組分的合成積累；ADPG焦磷酸化酶活性在籽粒 灌漿的前期和后期與成熟期支鏈淀粉、總淀粉及產(chǎn) 量形成呈極顯著的相關(guān)關(guān)系，與籽粒灌漿后期的直 鏈淀粉含量成顯著正相關(guān)，淀粉分支酶與成熟期總 淀粉含量、支鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)(齊 穗后42 d除外)，與籽粒灌漿前期的直鏈淀粉含量呈 顯著正相關(guān)，淀粉合成酶活性在灌漿中期與成熟期 總淀粉和支鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)。超 級(jí)稻品種的淀粉合成關(guān)鍵酶活性較常規(guī)稻品種高， 淀粉積累速率較常規(guī)稻品種快，受氮肥運(yùn)籌的影響 較常規(guī)稻品種大。